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细菌摄取营养的机制

发布日期: 2022-04-04
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  细菌的细胞壁和细胞膜都是半透膜,能允许水分和一定大小的溶质分子通过,大分子物质则被阻留。故小分子的水溶性或脂溶性营养物质可经由简单的渗透作用由外界进人菌体内部,而大分子的营养物如蛋白质、多糖与脂类则必须先由细菌分泌胞外酶将其水解成小分子的可溶性物质,才能被吸收人菌体。造成溶质

  分子渗透人菌体的动力是该物质在细菌细胞内外的浓度差,如外界环境中的浓度高于菌体内的浓度,则该营养物即可由胞外渗透人胞内。这种吸收的方式取决于营养物质浓度梯度的差别,称为被动吸收。实际上,只有水分和极少数物质是被动吸收的,大多数营养物质都是靠主动吸收,这种吸收方式可以逆着浓度梯度,即使某一物质在菌体内的浓度比外界环境中的浓度髙几百倍,仍能将其从低浓度中吸收到髙浓度中来。主动吸收需要能量,其机理有几种,其中一种机制与镶嵌在细胞膜中的某种特殊的载体蛋白有关,这种蛋白质叫做透性酶(permease),它能与某种特定的营养物质可逆地结合,作为载体(carrier)在胞膜中内外运行,先在胞膜外表面与营养物质特异结合,此时二者结合的亲和力很高,结合较牢固,当透性酶带着所结合的营养物转移到胞膜内面时,由于分子构型的改变,二者结合的亲和力降低,营养物质从透性酶上解离脱下,释放人细胞浆中。在这种主动吸收中,全靠透性酶的转运作用,而与细胞内外的浓度无关。据研究,许多种营养物质如葡萄糖、乳糖、麦芽糖、氨基酸、磷、钠、钾等,都是依靠透性酶作为载体而进行主动吸收的。

  (一)细菌的生物氧化

  细菌代谢所需的能量,除少数自养菌可用光合作用外,绝大多数都是通过生物氧化作用而取得的。氧化通常可有三种方式:加氧、脱氢、失去电子。细菌的生物氧化很少是加氧反应,主要是脱氢和失去电子。

  脱氢反应的过程,大体上是由某一底物(营养物)作为供氢体,经脱氢酶的催化作用,将供氢体上的氢脱下,经过许多中间递氢体的传送转运,最后将脱下的氢送交受氢体,完成反应。在此反应中,供氢体脱氢而被氧化,受氢体接受氢而被还原,故氧化反应与还原反应是偶联进行的,一物质被氧化另一物质必被还原,因此,生物氧化实际上是一个氧化还原反应。失去电子的反应过程亦大致与此类似,但须通过细胞色素和细胞色素氧化酶传递电子。脱氢反应中也包含了失去电子,受氢体实际上也就是电子受体。

  病原菌获得能量的基质(生物氧化的底物)主要是糖类,通过糖的氧化释放能量,并以髙能磷K键(ADP.ATP)的形式储存能量。

  细菌在有氧或无氧条件下进行生物氧化,其氧化过程、代谢产物和所产生的能量多少均有不同。以无机物为受氢体的生物氧化过程,称为呼吸(respiration),其中以游离的分子氧为受氢体者,叫需氧呼吸,而以其他无机化合物(如硝酸盐、硫酸盐等)为受氢体的,则为厌氧呼吸。以各种有机化合物作为受氢体的,称为发酵(femientation)需氧呼吸在有氧条件下进行,厌氧呼吸和发酵均在无氧条件下进行。

  大多数病原菌都只进行需氧呼吸或发酵,没有厌氧呼吸。

  1.需氣呼吸在需氧呼吸反应过程中,底物脱下的氢,通过一

  系列递氢体,最后以分子氧作为受氢体,结合成水。所需的酶系统各菌不同,繁简不一。代表性的呼吸链模式如下:

  真核生物细胞的呼吸链位于线粒体膜上,而细菌的呼吸链位于细胞膜上。在此呼吸链中,作用底物为供氢体,分子氧为受氢体,NAD、FMN、FAD、CoQj种细胞色素都是递氢体,最后将氢递交给分子氧而生成水。在此过程中同时还伴有氧化磷酸化作用,可产生并贮存大量的能量。以葡萄糖氧化为例,1分子葡萄糖经三羧酸循环*氧化后,可产生38分子ATP,贮存能量以供合成代谢和维持生命活动之用。大多数病原菌(包括需氧菌和兼性厌氧菌)均能进行这种需氧呼吸以获得能量。

  2.发酵在发酵过程中,由于酶系统不够完善,不能像需氧呼

  吸那样的生物氧化过程进行到底,其最终的受氢体(受电子体)是有机基质未*氧化的中间代谢产物。如葡萄糖的乳酸发酵即以丙酮酸作为最终电子受体;丙酮酸接受NADH+H+传递的电子后,还原成为乳酸。

  无氧发酵的氧化不*,对基质的分解不*,所产生的能量远比需氧呼吸为少。1分子葡萄糖经酒精发酵,只能产生2分子ATP,只有需氧呼吸所产生能量的1/19。无氧发酵获能有限,细菌不得不加强其代谢活动,以获得足够的能景;工业上常利用这一点以制造大量的发酵产品。专性厌氧菌和兼性厌氧菌都能进行发酵。

  (二)细菌对氧气的不同需要

  由于细菌生物氧化的方式不同,细菌对于氧气的需要也各不一样,据此可将细菌分为三种类型:

  1.专性需氧菌(obligateaerobes)此类细菌具有完善的呼吸酶系统,能进行需氧呼吸,需要分子氧作为受氢体以完成氧化呼吸作用,在无游离氧的环境下不能生长。如结核分枝杆菌、霍乱弧菌等。

  2.专性厌氣菌(obligateanaerobes)此类细菌缺乏完善的呼吸酶系统,只能进行无氧发酵,不但不能利用分子氧,而且游离氧之存在对其还有毒性作用,故此类细菌只能在无游离氧的条件下生长,如破伤风梭菌、肉毒梭菌等。

  3.兼性厌氧菌(facultativeanaerobes)兼有需氧呼吸和无氧发酵两种功能,不论在有氧或无氧环境中都能生长。大多数病原菌属于此类。


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